Porumbul este o cultură majoră atât pentru consumul uman, cât și pentru hrana animalelor. Seceta (DS) și stresul termic (HTS) sunt doi factori limitativi majori care afectează productivitatea în zonele sudice din Europa, unde vin ploi neregulate și apar frecvent temperaturi crescute.
În urma schimbărilor climatice, este probabil ca temperaturile ridicate să apară mai des, iar perioadele de secetă extremă vor deveni mai intense și mai frecvente în multe regiuni, inclusiv în România.
Pentru a veni în completarea informațiilor oferite de revista noastră în ultima perioadă, pe această temă, iată rezultatele studiului cu titlul ”Performance Assessment of Drought Tolerant Maize-Hybrids under Combined Drought and Heat Stress”, realizat de cercetătorii de la Institutul Agronomic din Madrid în mai multe zone sudice din Europa, referitor la performanțele porumbului tolerant la secetă.
Scăderea semnificativă a producției de porumb
Temperaturile ridicate și modificările tiparului de precipitații pot provoca o scădere semnificativă a producției de porumb în condiții de ploaie în zonele sudice. O creștere a temperaturii peste 3 C reduce randamentul de cereale cu 1% în condiții optime de ploaie și cu 1,7% sub DSși până la 40%, sub secetă combinată și stres termic.
Odată cu schimbările actuale ale condițiilor climatice, se preconizează că până în 2030, seceta și temperaturile ridicate pot face ca 40% din suprafețele actuale de creștere a porumbului să nu fie adecvate soiurilor disponibil astăzi. Dacă nu se iau măsuri puternice de adaptare, se așteaptă ca aceste modificări să se reducă producțiile de porumb și alte culturi alimentare cu 10% până la 20%, provocând o scădere semnificativă a bunăstării oamenilor.
Adaptarea la schimbările climatice poate implica utilizarea soiurilor de culturi care sunt dotate cu toleranță la temperaturi mai ridicate și secetă și rezistență la dăunători și boli emergente. Abordări care îmbunătățirea performanței genotipurilor de porumb sub secetă combinată și stres termic (DSHTS) sunt de aceea este esențial pentru a susține productivitatea și pentru a evita problemele pe scară largă.
Porumbul este mai sensibil decât alte cereale la secetă la înflorire, deoarece anterele și mătasea sunt separate de aproximativ 1 m, iar polenul și stigmatul sunt expuse mediului. Recolta este deosebit de sensibilă la DS, cu o săptămână înainte și două săptămâni după înflorire, rezultând o pierdere medie de randament de la 20% la 50%.
Pe de altă parte, HTS în porumb este asociat cu temperaturile crescute peste un nivel optim de 30 C, care afectează negativ procesele fiziologice, rezultând creșterea respirației, ciclul de viață redus, interceptarea luminii, fotosinteza și creșterea sterilitatea polenului. Temperatura ridicată cu două săptămâni înainte de înflorire provoacă leziuni permanente ale țesuturilor, dezvoltarea frunzelor rezultând în arderea lor, accelerarea ratei de senescență a frunzelor și uscare prematură.
Sablarea mugurilor
Temperatura ridicată care apare la începutul înfloririi provoacă sablarea ciucurei care se reduce producția de polen, viabilitatea polenului și rata de polenizare. În stadiul de umplere a cerealelor, la temperaturi ridicate, temperatura duce la o perioadă lentă și scurtă de umplere a boabelor, set de miez redus și greutatea boabelor redusă, rezultând reducerea cu 10% a producției de cereale.
Seceta și stresul termic apar simultan în câmpurile fermierilor în timpul sezonului de creștere, iar distribuția ploilor este neregulată. Heyne & Brunson au arătat că efectul combinat al secetei și al stresului termic la porumb a fost mult mai mare decât efectul fiecărui stres separat.
Apariția simultană a secetei și a stresului termic în câmpurile fermierilor devine din ce în ce mai mare comun în zonele joase, în special în zonele de creștere a porumbului. Se știe că aceste regiuni sunt vulnerabile la climă, din cauza schimbărilor climatice ridicate, a dependenței ridicate de agricultura cu secerare pluvială, a economiei limitate și capacitatea instituțională de a răspunde schimbărilor climatice.
În funcție de calendarul, durata și severitatea secetei, pierderile de randament la porumb cauzate de DSHTS pot varia de la 15% la 40% și pot depăși 70%. Heiniger a raportat că DSTHTS care apare în timpul polenizării poate provoca pierderi de randament de până la 100% la porumb.
Ciucurele este mai susceptibil la căldură decât în stresul de secetă, din cauza poziției sale care expune polenul la căldură, în timp ce seceta este mai dăunătoare mătăsii, decât stresul de căldură care provoacă întârzieri în mătase de urgență. Sullivan & Blum au observat că porumbul își închide stomatele mai repede decât sorgul (Sorghum bicolor L.) sub DS, crescând astfel temperatura baldachinului cu mai mult de 9 C.
Înțelegerea hibrizilor
Genotipurile de porumb capabile să-și păstreze stomatele parțial deschise pot menține suficientă transpirație pentru a evita temperatura frunzelor excesiv de ridicată. Strategiile de reproducere la porumb care au fost adoptate până acum s-au concentrat pe îmbunătățirea fiecărui tip de stres separat.
Rezultate preliminare ale hibrizilor evaluați în cadrul porumbului tolerant la secetă au dezvăluit că toleranța la DS nu conferă neapărat toleranță la HTS sau DSHTS, care au implicații asupra reproducerii pentru adaptarea la schimbările climatice în producția de porumb sisteme în SSA.
Înțelegerea răspunsului hibrizilor selectați pentru toleranță la secetă (DT) la DSHTS poate facilita astfel identificarea hibrizilor promițători cu toleranță la DSHTS, în mod corect, rapid pentru testare, lansare și implementare ulterioară. Părinții acestor hibrizi pot fi, de asemenea, selectați în cadrul DSHTS pentru a identifica materialele sursă pentru reproducere pentru a le crește în continuare toleranța la mult niveluri superioare.
Prin urmare, acest studiu a fost realizat pentru a:
-(i) evalua gradul de variație a toleranței la DSHTS dintre cei mai buni hibrizi DT existenți;
-(ii) examinați modelele de răspuns ale hibrizilor la DSHTS;
-(iii) identifică trăsăturile care au contribuit la o performanță mai bună în cadrul DSHTS; și
-(iv) selectarea celor mai buni hibrizi cu toleranță la stresul DSHTS.
Cei 40 de hibrizi de porumb au fost evaluați pentru toleranță la DSHTS în perioade calde și uscate.
Tipul de sol a fost regosol, cu o textură în principal de nisip până la argilă, pH de 5,9, carbon organic 4,3 g kg1 și azot rezidual 0,24 g kg1. Temperatura în timpul sezonului uscat a variat de la 33 la 45 C. Acest lucru a ajutat la desfășurarea procesului în cadrul DSHTS, prin care a fost alimentată cu apă, controlată cu atenție prin irigarea brazdei.
Perioadele de înflorire și de umplere a cerealelor au fost urmărite când incidența precipitațiilor a fost neglijabilă și umiditatea relativă a variat între 15% și 46%, permițând expunerea hibrizilor la secetă și la temperaturi ridicate
Performanța hibrizilor
În analiza combinată a varianței pe ani, anul a avut un efect semnificativ asupra tuturor trăsăturilor înregistrate pe hibrizi. S-au găsit diferențe semnificative (p <0,001) în rândul hibrizilor pentru toate trăsăturile măsurate în DSHTS. Interacțiunea hibridă x an a fost semnificativă pentru randamentul de cereale și șapte din celelalte 10 trăsături.
Valorile repetabilității pentru trăsăturile măsurate în cadrul DSHTS au variat de la 0,13 pentru TB, la 0,73, pentru înălțimea plantei. Randamentele medii de cereale ale hibrizilor au variat de la 1016 kg ha, pentru un hibrid CH2, până la 3453 kg ha, pentru hibridul DT M1227-17.
Primii cinci hibrizi DT au produs cu 9% până la 26% randamente mai mari, decât cele mai bune verificări hibride comerciale CH9 și au depășit verificarea locală cu 56% până la 64%. Majoritatea hibrizilor au fost semnificativ (p <0,05) mai buni decât verificarea locală a plantei și a urechii scoruri de aspect, au avut mai mult EPP și mai puține TB și TA.
Rezultatele analizei combinate pe parcursul a doi ani în cadrul DS au relevat diferențe semnificative printre hibrizii DT pentru randamentul cerealelor și cinci din celelalte opt trăsături. Interacțiunea hibrizilor cu anul precedent a fost, de asemenea, semnificativ pentru randamentul de cereale și alte patru trăsături.
Valorile repetabilității au variat de la 0,25 pentru aspectul plantei până la 0,79 pentru scorul de moarte a doua frunză. Randamentul mediu de cereale al hibrizilor a variat de la 1199 kg ha1 pentru hibrid comercial CH2 până la 3151 kg ha1 pentru hibrid DT M1124-17.
Analiza datelor
Când se ia în considerare importanța identificării genotipurilor de porumb cu niveluri ridicate de toleranță la seceta combinată și stresul termic pentru adaptarea la schimbările climatice, s-au analizat hibrizii toleranți sub DS și DSHTS.
Diferențele semnificative găsite în rândul hibrizilor DT pentru cereale randamentul și alte câteva trăsături agronomice înregistrate atât în DS, cât și în DSHTS, indică prezența de diferență genotipică între hibrizii DT promițători. Interacțiunile semnificative ale hibrizilor cu mediile pentru producția de cereale și alte trăsături agronomice sugerează influența DS și DSHTS asupra expresia acestor trăsături.
Cea mai mare influență, atât a DS, cât și a DSHTS, s-a produs pe parcursul celor trei săptămâni în jurul etapelor de înflorire și de umplere a cerealelor. Aceste două etape sunt perioada cea mai critică care determină potențialul de producție la porumb.
Gradul de pierdere a randamentului depinde de severitatea secetei și de stresul termic, de mediul de câmp și genotipurile de porumb în studiu. În acest studiu, stresul de secetă a redus producția de cereale cu 58%, în timp ce DSHTS a redus producția de cereale cu 77%, fiind de acord cu constatările anterioare care au demonstrat mai mult pierderea de randament din efectele combinate ale secetei și stresului termic decât stresul secetei.
Combinarea secetei cu stresul termic
Seceta combinată și stresul termic au afectat negativ producția de cereale și zilele până la înflorire hibrizi mai mult decât seceta, posibil datorită efectelor sale negative asupra producției de polen sau fertilității ovulelor, ducând la avortul prematur al embrionilor și la greutatea redusă a boabelor. Rezultatele se confirmă mai devreme constatării că efectul DSHTS a fost mai mare la porumb în stadiul de reproducere decât la stadiul vegetativ.
Studiile anterioare pe porumb și grâu (Triticum aestivum L.) au arătat că toleranța la DSHTS este genetic diferită de toleranța la secetă individuală și stres termic. În orice caz, rezultatele au indicat că reproducerea pentru DS, într-o oarecare măsură, are un efect de răspândire în cadrul DSHTS, cu 50% dintre cei mai buni hibrizi DT selectați în DS care prezintă producții apreciabile de cereale în cadrul DSHTS.
Unele DT din hibrizii care au produs recolte mari de cereale atât sub DS cât și DSHTS, au fost găsiți în prezentul studiu, ceea ce implică faptul că, pe termen scurt, crescătorii ar trebui să examineze soiurile DT disponibile în cadrul DSHTS pentru a le identifica cei cu niveluri ridicate de toleranță la secetă combinată și stres termic rapid pentru testări ulterioare și lansare, precum și pentru utilizare ca donatori de DSHTS.
Corelațiile semnificative observate între aceleași trăsături măsurate în DS, DSHTS ca precum și condițiile WW, sugerează prezența unor factori genetici comuni care controlează expresia aceste trăsături în cele trei condiții de creștere.
Cu toate acestea, corelațiile slabe observate între randamentul cerealelor sub DS și DSHTS indică prezența factorilor genetici independenți care controlează randament în aceste condiții, care este de acord cu studiile anterioare.
Contradicții
Acest rezultat, însă, contrazice constatările lui Trachsel și colab. care au raportat o corelație foarte slabă (r = 0,075), între randamentul de cereale sub optim și cel sub condiții stresate.
Corelația puternică dintre randamentul de cereale și TB și TA a demonstrat că aceste trăsături împreună cu alte trăsături secundare (ASI, EPP, urechi și miezuri de aspect de plante, zile până la anteză și mătăsire) ar trebui să fie inclus într-un index pentru a selecta genotipuri promițătoare în cadrul DSHTS. Trăsături secundare care sunt puternic corelate cu randamentul de cereale sugerează că acestea funcționează împreună în determinarea răspunsului plantelor
la stres combinat.
Deși am găsit o repetabilitate slabă (0,13) pentru TB în raport cu randamentul de cereale Agronomie 2018, 8, 274 14 din 17 în cadrul DSHTS din studiul nostru, această trăsătură are potențialul de a îmbunătăți eficiența selecției pentru cereale
randament sub DSHTS. Alți cercetători au descoperit, de asemenea, o ereditate slabă pentru ASI în raport cu randamentul de cereale, dar a sugerat utilizarea sa pentru selecție în DS.
Cunoașterea relațiilor dintre hibrizii DT dezvoltată din diverse medii genetice poate ajuta la identificarea unui set de hibrizi DT specifici care au niveluri bune de toleranță la DS și DSHTS.
Randamentul cerealelor și trăsăturile morfologice (secundare adaptive) au fost utilizate pentru a estima aceste relații. În cadrul DSHTS, grupul G-2 a grupat hibrizi DT toleranți la DSHTS, inclusiv doi hibrizi comerciali (CH6 și CH9), care au fost competitive cu cel mai bun hibrid DT, sugerând că acești hibrizi au avut trăsături secundare adaptive comune care au fost mai bine exprimate în DSHTS așa cum a prezis dendrogramă.
Randamente mici
Majoritatea hibrizilor DT și a hibrizilor comerciali grupați în G-1 au prezentat niveluri ridicate de susceptibilitate la DSHTS cu randamente mici de cereale. Cu toate acestea, șapte dintre hibrizii sensibili (M1124-27, M1227-5, M1227-6, M1227-7, M1227-9, M0826-1, CH5), inclusiv un hibrid lansat și comercial hibrizi au fost grupați (G-1) cu cei mai buni hibrizi DT sub DS, sugerând că unii hibrizi DT care sunt susceptibile la DSHTS au performanțe mai bune under stare DS.
Deși am observat puțini hibrizi DT cu trăsături dorite grupate împreună în dendrogramă, cele mai dorite trăsături agronomice nu au fost găsite într-un singur hibrid DT, sugerând necesitatea multiplelor piramidarea trăsăturilor prin introgresarea trăsăturilor dorite în fundalul genetic al TD adaptat hibrizi.
Trăsături secundare, cum ar fi EPP, TB, scoruri ale aspectului urechii și plantelor, zile până la anteză și mătăsirea asta s-au dovedit a fi puternic corelate cu randamentul de cereale în condiții de stres pot fi combinate cu alte trăsături, cum ar fi temperatura baldachinului și arderea frunzelor pentru screeningul pe teren.
Alam și colab. au sugerat că trăsăturile care indică succesul reproductiv în cadrul HTS, inclusiv ASI, TB, sterilitatea cu ciucuri, viabilitatea polenului și receptivitatea stigmatică și alte trăsături morfo-fiziologice, inclusiv arderea frunzelor, senescența și conținutul de clorofilă trebuie utilizate împreună cu randamentul de cereale pentru selectarea toleranței la stres germoplasma. Majoritatea acestor trăsături sunt simple și rapide de măsurat într-un număr mare de descendenți și sunt utilizat pentru selectarea toleranței la DSHTS.
Observații suplimentare
S-a observat că unii hibrizi DT productivi au fost toleranți la DSHTS, precum și sub condiții de ploaie abundentă de scurtă durată. Cu toate acestea, unii hibrizi DT împreună cu un hibrid comercial CH7 s-au clasat printre cei mai slabi producători în cadrul DSHTS, cu randamente de cereale mult sub media probei, sugerând că nu toate DT hibrizii sunt toleranți la DSHTS așa cum s-a găsit în alte studii.
S-au identificat trei hibrizi DT, M1227-17, M0826-3 și M1124-18, printre primii 10 hibrizi cu randamente constant mari de cereale sub atât DS cât și DSHTS. Acești hibrizi au combinat producții mari de cereale cu cel mai mic TB și TA și au crescut PPE în condiții de stres. M0826-3 este un hibrid DT lansat în Nigeria care are și atribute de rezistență la virusul porumbului și toleranță la azot scăzut din sol [44].
Deși nu s-a conceput un experiment special pentru stresul termic, nivelul de toleranță observat la unii hibrizi DT sub DSHTS poate fi atribuit efectelor zilei relativ ridicate temperaturi (32-37 C), când hibrizii utilizați în acest studiu au fost selectați sub DS la Ikenne în timpul anotimpul uscat. Acest lucru este de acord cu Sehgal și colab. care au observat toleranță combinată la secetă și stresul termic la genotipurile de linte (Lens culinaris Medic.) evaluate sub DS, HTS și DSHTS.
Limitat, sunt disponibile informații despre performanța hibrizilor de porumb DT în cadrul DSHTS, care necesită mai mult investigație pentru a înțelege relația dintre toleranța la DS și DSHTS și genetica și mecanisme biologice care controlează toleranța la DSHTS la porumb.
Studiu cuprinzător prin utilizare a unei combinații de instrumente de reproducere convenționale și moleculare este necesară pentru a înțelege modul de moștenirea trăsăturilor secundare adaptive care conferă toleranță DSHTS pentru a spori schema de reproducere pentru DSHTS.
Concluzii
În concluzie, studiul a arătat că efectele combinate ale secetei și ale stresului termic la înflorire, inclusiv etapele de umplere a boabelor, au fost dăunătoare producției de boabe de porumb. Au fost observate variații mari în randamentul cerealelor și alte trăsături agronomice în rândul hibrizilor DT în condiții DSHTS. Efectele DSHTS la randamentul cerealelor au fost mai mult la hibrizii comerciali decât la hibrizii DT.
Slaba corelație a randamentul cerealelor sub DSHTS cu cel sub DS și WW sugerează complexitatea controlului genetic al randament sub DSHTS la porumb.
Corelațiile puternice dintre randamentul de cereale și unele trăsături secundare, inclusiv scorurile aspectului urechii și plantelor și EPP atât în DS, cât și în DSHTS, sugerează existența factori genetici comuni care controlează aceste trăsături care pot fi folosiți pentru a spori productivitatea în cele două subliniază.
Evaluarea hibrizilor DT promițători în cadrul DSHTS, DS și WWallowed a dus la identificarea a trei hibrizi DT cu randament ridicat (M1227-17, M0826-3 și M1124-18) cu niveluri ridicate de toleranță la DSHTS. Părinții acestor hibrizi pot fi folosiți ca materiale sursă pentru dezvoltarea liniilor consangvinizate cu niveluri mai ridicate de toleranță la DSHTS.
Primii cinci hibrizi sub DSHTS cu avantaje de randament de 9% până la 25%, față de cel mai bun hibrid comercial sunt potriviți pentru producția în zonele sudice, unde DSHTS este frecvent întâlnită în câmpurile fermierilor.
Totodată, studiul a evidențiat necesitatea modificării tehnicilor de screening și adăugarea unor trăsături mai adaptative, inclusiv temperatura și aplicarea copertinei frunzelor a tehnologiilor de fenotipare și genotipare cu randament ridicat pentru a îmbunătăți înțelegerea DSHTS mecanisme și baza genetică a moștenirii acestora pentru a îmbunătăți schema de reproducere pentru toleranță la secetă combinată și stres termic.