Adaptările viței de vie la stresul apei sunt descrise prin concentrarea pe interacțiunile sol-rădăcină și semnalizarea rădăcinii, pentru a trage apa cu scopul de maturare a fructelor. Răspunsul rădăcinii la secetă, toleranța la germoplasmul portaltoi disponibil, mecanismele de formare și reparare a emboliei în rădăcină, controlul aquaporin al relațiilor cu apa al plantelor și acidul abscisic evidențiază biosinteza acidă. Toate acestea au fost cercetate de Claudio Lovisolo, Anouk Lavoie-Lamoureux, Sara Tramontini, Alessandra Ferrandino, de la Universitatea din Boerdeaux, aceia care au publicat studiul cu titlul  ”Grapevine adaptations to water stress: new perspectives about soil/plant interactions”, pe care vi-l prezentăm în rezumat.

Componența solului și deficitul de apă

În viticultură, cunoașterea deficitului apei din sol și tratamentul care trebuie aplicat pe podgorie este un factor esențial pentru obține vinuri de înaltă calitate (Costa et al. 2016). Cu toate că rolul proprietăților și al managementului solului în producția de struguri pentru vinificație vin este recunoscut ca determinantă a expresiei terroirului (van Leeuwen et al. 2004), componența solului este în general percepută ca secundară, în gestionarea climei, a butacului și a influenței sale asupra absorbției de apă prin rădăcină.

Din păcate, acest aspect nu este documentat îndeaproape, în literatura viticolă. În general, vița de vie poate fi cultivată pe o mare varietate de tipuri de sol, pentru care principalele caracteristici intrinseci, care trebuie luate în considerare, sunt adâncimea adecvată și drenajul intern bun, textura, pH-ul și salinitatea. Aceste proprietăți, împreună cu nivelul alimentării cu apă a solului (natural, prin precipitații sau artificial, prin irigare), definește disponibilitatea apei la plantă și în interfața sol-rădăcină (Passioura 2002).

Relația sol-plantă

O altă componentă de a influența relația sol-plantă este selecția genotipului în funcție de rădăcină (Ollat și colab. 2015). În zilele noastre, mai mult de 80% dintre vița de vie cultivată în întreaga lume sunt soiuri europene sensibile, altoite pe portaltoi care sunt de obicei hibrizi americani toleranți (Whiting 2005). Cu toate acestea, altoirea reprezintă nu numai un instrument pentru îndreptarea toleranței viței de vie sau rezistența la paraziții radiculari, dar și un mod pentru a influența vigoarea și maturitatea culturilor sau a plantelor la condițiile adverse ale solului (de exemplu, secetă, exploatarea apei, salinitate, pH scăzut, temperaturi scăzute etc.) (Keller 2010). Majoritatea portaltoilor de struguri sunt hibrizi din Vitis berlandieri, fie cu speciile xerofile Vitis rupestris sau cu specia mezofilică Vitis riparia, fie V. berlandieri 9, V. hibrizi V. Rupestris, în general, mai tolerant la secetă și mai viguros decât V. hibrizi berlandieri 9 V. riparia (Tramontini și colab. 2013a, b).

În ciuda valorii recunoscute a selecției portaltoiului pentru îmbunătățirea adaptabilității scionului la condițiile solului, o mare parte din informațiile disponibile privind toleranța la secetă a portaltoilor disponibile comercial și la diferențele generate de portaltoi, s-au bazat mult timp în principal pe dovezi anecdotice sau comparații vizuale (Soar și colab. 2006a). În ultimii ani, s-a acordat mai multă atenție studiului influenței portaltoiului, ca urmare a schimbului de caracteristici intrinseci (genetice, anatomice și fiziologice, specificul sistemului de rădăcini), și al controlul metabolic impus prin semnalizare hormonală (Soar și colab. 2006a, b; Ollat și colab. 2015).

Capacitatea de captare

Mai detaliat, rădăcinile absorb și transmit cea mai mare parte din apă și nutrienți cerute de părțile aeriene ale plantei și sintetizează hormonii necesari pentru o dezvoltarea adecvată a sistemului de tragere. Capacitatea de captare a apei contrastează, așadar, cu riscul de deshidratare a țesuturilor plantelor (Aroca și colab., 2012). Adaptarea apei la rădăcină este rezultatul efectului combinat al osmoticului și al forțe hidrostatice: primele sunt datorate presiunii radiculare (generată de transportul activ al soluților și biosinteza noilor osmoliți) și datorită tracțiunii de coeziune, generată de transpirația frunzelor la întreaga coloană de apă.

Când apa intră în sistemul radicular, se deplasează pe căi axiale și radiale, în toate vasele xylem, în primul caz, și via apoplastic, în cel de-al doilea caz. Ambele moduri aduc anumite rezistențe la flux: cavitația vaselor xilemice, scăderea potențialului de apă în timpul deplasării apei prin porii între fibrilele peretelui celular și prin spațiile intercelulare (calea apoplastului), de-a lungul rețelei de celule citoplasmă interconectată de plasmodesmata (symplast cale), de-a lungul membranelor celulare (transmembran cale) (Steudle și Peterson 1998; Aroca și colab. 2012).

În mod obișnuit, conform analogiei legii lui Ohm aplicate plantelor, aceste rezistențe sunt aditive (Tyree1997) care odulează debitul de apă produs de gradienți ai presiunii osmotice și ai potențialului apei, care controlează cele două paralele. Cei doi căi necesită o analiză mai aprofundată pentru interconectarea lor cu activitatea aquaporinei și evenimentele de cavitație, care sunt la rândul lor puse în legătură (Kaldenhoff și colab. 2008; Tramontini și Lovisolo 2015).

Semnalizarea hormonală

Un ultim aspect care trebuie menționat în legătură cu interacțiunea este semnalizarea hormonală din rădăcină, pentru a trage, în special sinteza și transportul acidul accisic (ABA). Când potențialul de apă al solului refuză, ABA acționează ca un mesager care indică stresul apei de la rădăcini, prin șirul de xilem, până la paza celulelor din frunze și inducând închiderea stomatelor (Hartung și colab., 2002). Când disponibilitatea apei este recuperată la un nivel adecvat, rădăcinile nu mai degajă hormonul, iar stomatele se redeschid. Întârzierea întreruperii semnalului, mult mai graduală decât eliberarea inițială, sugerează un rol suplimentar al hormonului privind reparația embolismelor (Lovisolo și colab. 2008a).

Comparativ cu importanța semnalizării chimice la echilibrul hidraulic din răspunsul la stresul apei, rămâne o problemă dezbătută (Huber et al. 2014, 2015). Ca un detaliu suplimentar, dezechilibrul apei din sol afectează calitatea boabelor, prin modificarea acumulării de metabolite secundare. Rolul ABA este o legătură pivotantă între procesul de maturare al boabelor și răspunsul viței de vie la stres. La rândul său, răspunsul la stresul abiotic la nivel de boabe, conduce acumularea în pulpe, semințe și piei secundare, de metaboliți, ca linie de apărare împotriva afectărilor celulare. Conform solului și epocii, practicile viticole pot să fie controlate pentru a determina răspunsul plantei la stres și de a influența concentrațiile de metabolit secundar, reflectând îmbunătățirea calității strugurilor și, în final, a vinului (Ferrandino și Lovisolo 2014).

Optimizarea resurselor

Necesitatea unei mai bune înțelegeri a dinamicii hidraulice și fiziologice a culturilor, după deficiența de apă, este recunoscută ca fiind optimizarea resurselor de apă au devenit în cele din urmă o prioritate în perspectiva unei agriculturi durabile (Marris 2008). Vița de vie pentru struguri de vinificație este o plantă ideală de studiu, datorită intrinsecii sale caracteristici fiziologice (perene, adaptate la condiții aride și semi-aride) (Lovisolo et al. 2010), și importanței celui mai cunoscut produs final, vinul (Goode 2012).

Acesta din urmă a condus viță de vie la o distribuție la nivel mondial, în sub condiții diverse de creștere, împreună cu conștientizarea pentru valoarea adăugată a componentei terroir și complexitatea mecanismelor implicate în definirea atributelor sale calitative, în special legate de solurile viticole. În plus, condiții optime pentru cultivarea plantelor de viță de vie dedicată producției de vinuri de clasă mondială sunt cele cu stresul apei moderat, unde echilibrul sursă de apă-sursă de plante este modulat la limitarea de trăsături climă și sol (Chaves și colab. 2007; Medrano și colab. 2015).

Starea solului viticol

Disponibilitatea apei din sol pentru plante sau capacitatea deținerii apei din sol, este exprimată în procente sau mm apă/cm2-sol și depinde în principal de textura solului, conținutul organic de materie, conținutul de elemente grosiere (pietrișuri și roci) și adâncime. Dimensiunea porilor variază foarte mult între categorii texturale de sol și contribuie la matricea solului potențial (WL). Cu cât dimensiunea porilor este mai mică și potențialul de apă al solului este mai mic (Wsoil), dar și disponibilitatea apei pentru plante.

Acest efect al texturii depinde însă de timp. De exemplu, imediat după un eveniment de ploaie, solurile nisipoase vor au o capacitate mai mare de reținere a apei, în comparație cu solurile argiloase, care se caracterizează prin numeroși mici pori. În solurile argiloase, porii mici aplică forțe capilare apei și, împreună cu interacțiunile electrostatice importante, între particulele de argilă și moleculele de apă, capturează fluid în spațiile goale.

Din același motiv, solul cu textură grosieră sau nisipos se va usca mai rapid decât un sol cu ​​textură fină, limitând disponibilitatea apei în timp și forțând creșterea rădăcinilor spre niveluri mai profunde. Materia organică a solului influențează agregarea solului și distribuția spațiului aferent porilor, și este comparabil cu argila, din punct de vedere al efectului său asupra capacității de reținere a apei (Saxton și Rawls 2006). Solurile adânci vor conține mai multă apă, decât solurile superficiale și se vor usca mai lent, cu excepția cazului în care prezintă o textură grosieră. În acest caz, după cum s-a menționat deja, din cauza unui drenaj ridicat, planta va dezvolta rădăcini mai adânci (van Leeuwen și colab. 2004).

Capacitatea de reținere a apei din sol variază de la 100 mm/cm2, în soluri cu pietriș superficial până la 300 mm/cm2, în soluri groase. În general, stresul la apă este favorizat în solurile cu textura grosieră superficială. Într-o podgorie, stresul puternic al apei se caracterizează prin potențial scăzut al apei din sol (Ojeda 2008).

Starea rădăcinii

În condiții de disponibilitate ridicată a apei din sol, starea apei pentru vița de vie este în raport cu aerul și starea apei solului. În cursul zilei, de exemplu, când potențialul de apă din aer scade din cauza evapotranspirației, potențialul de apă de viță de vie scade și în paralel cu picăturile potențialului de apă din sol. Cu toate acestea, în condiții de secetă, vița de vie își modifică conductanța la apă, prin mai multe mecanisme.

În rădăcina de viță de vie, absorbția apei are loc radial, via celular (simplastic și transmembranar) și prin căile apoplastice (între celule), în principal la nivelul porțiunilor de rădăcină nesuberizate, prin vârfuri meristematice, unde conductivitatea apei pe unitatea de suprafață este deosebit de mare. Această condiție este în esență garantată de înalta exprimare și activitate a aquaporinei în celule (calea transmembranară), de-a lungul căii axiale de absorbție. În creșterea secundară, zonele cu vârfuri de rădăcină, care sunt suberizate, conductanța hidraulică este de peste 10 ori mai mică, decât în zonele meristematice și de alungire, cu o expresie mai mică de aquaporine (de 100-1000 de ori mai puțină aquaporină. Dar, contribuția la absorbția de apă este compensată de proporția mare a zonei secundare de creștere, pe suprafața totală a zonei sistemului radicular (Gambetta et al. 2013).

Fluxul de apă

La rândul său, fluxul de apă pe calea apoplastică spre conductele xilemului se bazează în principal pe diferențele de potențial al apei între sol și rădăcină. Rezistențele de curgere a apei pe calea apoplastică sunt în principal bariere suberizate, incluzând banda caspariană și lamela suberină, în maturizare și porțiuni de creștere secundară a rădăcinilor. Aceste bariere sunt impermeabile, dar impedanța lor la debitul de apă nu este stabilit. Apa care curge prin calea transmembranei se confruntă cu o rezistență intrinsecă la proprietățile membranei plasmatice, care în principal depinde de expresia și activitatea aquaporinei.

Activitatea aquaporinei este reglementată la nivelul post-transcripțional prin fosforifilare, glicozilare și prin pH intracelular (Galmes și colab. 2007). Diverse aquaporine izogene sunt exprimate în vârful rădăcinilor de viță de vie (Baiges și colab., 2001; Gambetta și colab., 2013), ca unele care prezintă un nivel de specificitate pentru rădăcini, în comparație cu alte organe (Shelden et al. 2007, 2009). Acuaporina contribuție la conductanța hidraulică a rădăcinilor și variază de la 4 la 40%, așa cum se arată în experimente efectuate utilizând inhibitori de aquaporină (Lovisolo și colab. 2008b; Gambetta și colab. 2012).