Cultura Plantelor

423

Caracteristici genetice fundamentale ale tomatelor

autor

infoFERMA.ro

distribuie

Roșia (Solanum lycopersicum) este una dintre cele mai importante plante legumicole din lume. A apărut în vestul Americii de Sud, iar domesticirea se crede că a avut loc în America Centrală.

Datorită importanței sale ca hrană, roșia a fost crescută pentru a îmbunătăți productivitatea, calitatea fructelor și rezistența la stres biotic și abiotic, fiind folosită pe scară largă nu numai ca hrană, ci și ca material de cercetare.

Planta are multe caracteristici interesante, cum ar fi fructele cărnoase, un lăstar simpodial și frunze compuse, pe care alte plante model (de exemplu, orez și Arabidopsis), nu le au.

Dintre aceste trăsături sunt importante din punct de vedere agronomic și nu pot fi studiate folosind alte sisteme de plante model, după cum se arată în cercetarea cu titlul ”Tomato (Solanum lycopersicum): A Model Fruit-Bearing Crop”, publicată de Department of Plant Biology, University of California.

Secvențierea genomului

Există 13 specii de tomate sălbatice recunoscute care prezintă o mare varietate de fenotipuri și care pot fi încrucișate cu roșia de cultură. Aceste roșii sălbatice sunt importante pentru reproducere, ca surse de trăsături dezirabile și pentru studii evolutive.

Progresul actual în secvențierea genomului de tomate a generat informații utile pentru a ajuta la studiul acestei plante. În plus, roșia aparține familiei extrem de mari a Solanaceae-lor și este strâns înrudită cu multe plante importante din punct de vedere comercial, precum cartofii, vinetele, ardeii, tutunul, petunii etc.

Cunoștințele obținute în urma studiilor efectuate pe roșii pot fi aplicate cu ușurință la aceste plante, ceea ce face roșia importantă ca material de cercetare. Datorită acestor atuuri, roșia servește ca organism model pentru familia Solanaceae și, în special, pentru plantele cu fructe cărnoase.

Roșia (Solanum lycopersicum) și rudele sale sălbatice (genul Solanum, secțiunea Lycopersicon), este originară din vestul Americii de Sud (Ecuador, Peru și Chile). Roșii sălbatice se mai găsesc de-a lungul coastei de vest a Americii de Sud, în Anzi și pe Insulele Galapagos.

Însă, deși Centrul diversității tomatelor sălbatice este în Peru (Rick 1991b), analiza genetică a soiurilor primitive a a arătat că centrul diversităţii tomatelor cultivate se află în Mexic. Aceasta indică faptul că roșia domesticită poate să fi avut loc în America Centrală (Rick 1991b).

Când conchistadorii din Europa au venit în America, a existat cultivarea roșiilor pe scară largă. Este probabil ca europenii să fi distribuit roșia din America, în Europa și în coloniile europene în cursul secolului al XVI-lea.

Interesant este că roșia a fost introdusă în America de Nord de către imigranți europeni, nu din Mexic. Astăzi, roșia este una dintre cele mai importante plante de legume din lume.

Încălcarea Codului

Momentan, mai mult de peste 120 de milioane de tone de roșii sunt produse anual în întreaga lume. Carolus Linnaeus a plasat roșia în genul Solanum ca Solanum lycopersicum L. (lyco înseamnă ”lup”, iar persicum înseamnă ”piersică”).

Cu toate acestea, Philip Miller (1754) a segregat un nou gen, Lycopersicon, de la Solanum,  pentru a găzdui roșia și alte câteva specii și a numit roșie Lycopersicon esculentum Mill. (esculentum înseamnă ”comestibil”).

La acea vreme, mulți oameni s-au gândit că fructul era otrăvitor. Poate că Miller a vrut să sublinieze că era comestibil. Acest nume (Lycopersicon esculentum) încalcă însă Codul Internațional de Nomenclatură Botanică (ICBN). Din punct de vedere tehnic, denumirea Lycopersicon lycopersicum ar fi trebuit folosită. Cu toate acestea, Lycopersicon esculentum a fost utilizat pe scară largă, până de curând.

Studii recente folosind caractere morfologice (Child 1990) și date moleculare de la ambele cloroplaste și genomul nuclear (Spooner și colab. 1993; Bohs și Olmstead 1997), au arătat că roșiile sunt un grup soră cu cartofii (Solanum tuberosum L.).

Roșiile, cartofii și rudele lor sunt acum tratate taxonomic ca parte a aceluiași gen (Solanum), pentru a păstra monofilia taxonului. Prin urmare, roșia este plasată în prezent în genul Solanum și numită Solanum lycopersicum per Linnaeus (Darwin și colab. 2003; Spooner și colab. 2015). Cuvântul Lycopersicon este acum folosit ca unul dintre numele de secțiuni ale Solanum.

Stocarea liniilor

În toată lumea, centrele de resurse genetice dețin stocuri de semințe ale rudelor sălbatice, mutanți monogeni și stocuri genetice diverse de roșii și distribuie semințele cercetătorilor din întreaga lume.

De asemenea, stochează linii de introgresie reprezentând genomul roșiilor sălbatice Solanum habrochaites și Solanum pennellii pe S. Lycopersicum fundal. Mai mult, bănci precum TGRC, mențin o bază de date ușor de utilizat, care includ informații generale despre toate accesările, note detaliate de colectare pentru speciile sălbatice, liste cu mutanți, și imagini cu stocuri de roșii.

O populație mutantă cuprinzătoare este o resursă de bază pentru studierea funcției genelor. De exemplu, o bibliotecă cu un izogen mutant a fost dezvoltată pentru tomate (Menda et al. 2014), folosind doi mutageni, EMS (etilmetansulfonat) și neutron rapid.

Un total de 13.000 de familii M2 au fost cultivate în câmp, fenotipizate, și împărțite pe categorii. În prezent, 3417 mutații au fost catalogate și toate informațiile (fenotipuri, imagini etc.) sunt disponibile online. Mutanții pot fi căutați după cuvinte cheie și fenotip, iar semințele mutante pot fi solicitate prin acest site.

Există mai mult de 5000 de soiuri diferite de roșii. Semințele multor dintre aceste soiuri pot fi achiziționate de la companii comerciale, dar majoritatea sunt acțiuni hibride. Pentru cercetare de bază, soiuri cum ar fi M82, Ailsa Craig și VF36 sunt de obicei utilizate.

Recent, Micro-Tom, un soi pitic, a fost introdus ca varietate preferată pentru a efectua cercetări moleculare datorită obiceiului său compact (Meissner et al. 2017). Micro-Tom are doar 30-35 cm înălțime și este una dintre cele mai mici plante de tomate din lume. Roșiile pot fi cultivate cu ușurință pe câmp, în sere, și în cabinetele de creștere.

Specii înrudite

Genul Solanum este unul dintre cele mai mari genuri de angiosperme. Numărul de specii din acest gen este estimat la cca. 1500. De asemenea, genul include cartofi (Solanum tuberosum), vinete (Solanum melongena), și roșie sălbatică (Solanum L. section Lycopersicon [Mill.]). În prezent, există 13 soiuri sălbatice recunoscute ca specii de tomate, iar acestea sunt cea mai importantă resursă genetică pentru crescătorii de tomate.

Roșii sălbatice pot fi găsite în multe medii, de la munți înalți până la regiuni de coastă uscate, și ele prezintă mari diferențe de caractere morfologice, sisteme de împerechere, preferințe de habitat, boli susceptibilitate și rezistență la stres.

Ele au fost folosite ca o sursă de trăsături dezirabile, precum productivitate crescută a randamentului, a calității fructelor și a rezistenței la agenți patogeni și stres abiotic (Stevens și Rick 1986).

Solanum aparține unei familii extrem de mare de plante, Solanaceae, care este una dintre cele mai importante pentru oameni. Plantele din această familie sunt folosite ca surse de hrană (de exemplu, cartofi, vinete, ardei gras, ardei iute [Capsicum annuum, Capsicum frutescens și Capsicum chinense] și tomatillo [Physalis philadelphica]).

Sub formă de droguri (de exemplu, tutun [Nicotiana tabacum], mărunțișă-Atropa belladonna, mandragoră-Mandragora officinarum și buruiană jimson-Datura stramonium), dar și ca plante ornamentale (de exemplu, petunia-Petunia hybrida). Prezența multor plante importante din punct de vedere economic din familia Solanaceae, roșia este esențială ca specie de plantă model.

Utlizări ale sistemului de model

Datorită importanței sale ca sursă de hrană, roșia a fost crescută și studiată de mult timp, având multe caracteristici interesante pe care alte plante model, cum ar fi orezul și Arabidopsis, nu le au aveau. De exemplu, plantele de tomate produc fructe cărnoase care sunt importante pentru dieta umană.

Din punct de vedere botanic, fructele de roșii sunt fructe de pădure. Roșia are lăstari simpoziali și este singura plantă model cu frunze compuse care are disponibile date extinse de secvență a genomului. Cele mai multe dintre aceste trăsăturile sunt importante din punct de vedere agronomic și au fost ținta majoră pentru domesticire și reproducere.

Fenotipurile majorității acestor trăsături sunt determinate de efectele colective ale multor loci (cantitative loci de trăsătură sau QTL). Roșia este o plantă ideală pentru analiza QTL datorită diversității fenotipice a acestor trăsături la tomatele cultivate şi sălbatice.

În plus, un număr mare de mutanți au fost generate, ceea ce facilitează studiul acestor trăsături importante.

Caracteristicile fructelor-Dimensiunea

Mărimea fructelor este una dintre cele mai importante trăsături în agricultură și a fost o țintă majoră de selecție în timpul domesticire și reproducere. Strămoșul presupus al tomatelor cultivate, Solanum pimpinellifolium, are fructe minuscule care cântăresc doar câteva grame fiecare.

Fructul plantei de tomate cherry (S. Lycopersicum subspecia cerasiforme), despre care se crede că este strămoșul direct al tomatelor cultivate, este doar ceva mai mare decât cea a S. pimpinellifolium.

Domesticarea și reproducerea au dus la roșiile moderne, cu fructe care sunt mai mari de 10 cm în diametru și cântăresc mai mult de 500 g. Mărimea fructelor la tomate este o trăsătură cantitativă, iar studiile au identificat multe variații de control al QTL în mărimea fructelor (Tanksley 2014).

Până acum, doar unul dintre QTL, fw2.2 (a doua greutate a fructului fwQTL pe cromozomul 2), a fost clonat (Frary et al. 2020). Acest QTL explică până la 30% din diferență în mărimea fructelor între roșiile sălbatice și cele de cultură.

Genomul fw2.2 codifică o proteină care împărtășește omologie cu oncogena RAS umană și acționează ca un regulator negativ al diviziunii celulare în timpul fructelor dezvoltare. Se crede că sunt cauzate diferențe de mărime a fructelor între roșiile sălbatice și cele cultivate prin diferenţe în reglarea transcripţională a acestei gene.

Forma fructului

Forma fructelor este, de asemenea, o trăsătură agricolă importantă și au fost determinați mai mulți loci care controlează forma fructelor identificate și caracterizate (Tanksley 2014). Unul dintre QTL, SUN, reprezintă 58% din variația fenotipică la o încrucișare între soiul S. lycopersicum Sun1642 și roșia sălbatică S. Pimpinellifolium (Xiao et al. 2008).

La rândul său, S. pimpinellifolium are fructele rotunde, în timp ce Sun1642 are fructele alungite. Bazat pe harta genomică, clonarea a arătat că locusul SUN include gena IDQ12; proteina IDQ12 corespunzătoare este un membru al familiei care conține domeniul IQ67.

Interesant este că un retrotransposonul (Rider)-mediat în duplicarea genei a dus la fuziunea regiunii promotoare a genei DEFL1 cu gena IDQ12, care, la rândul său, a dus la supraexprimarea IDQ12. Se crede că această supraexpresie IDQ12 provoacă forma alungită a fructului prin modificarea nivelurilor de hormoni vegetali și/sau metaboliți secundari (Xiao et al. 2008).

Gena OVATE, identificată și prin analiza QTL, este implicată în producerea fructelor în formă de pară și a fost găsit la soiul S. lycopersicum subspecia cerasiforme Yellow Pear (Liu et al. 2022).

Supraexprimarea genei OVATE transformă roșiile în formă de pară în roșii rotunde, dar nu afectează dimensiunea fructelor. OVATE este o nouă genă reglatoare cu un semnal presupus de localizare nucleară și omologie cu genele factorului von Willebrand uman.

Culoarea fructelor

Culorile fructelor de tomate variază de la verde și galben la portocaliu și roșu. În cele mai multe cazuri, culoarea fructului este determinată de cantitățile de carotenoide, cum ar fi licopenul și β-carotenul și clorofilele. Culorile roșii și portocalii rezultă din acumularea de licopen și, respectiv, de β-caroten.

Fructele verzi conțin clorofile, care de obicei se degradează în timpul procesului de coacere. Loci genetice multiple controlează culoarea fructelor de tomate și majoritatea locilor codifică enzimele căii de biosinteză a carotenoidului sau reglementatorii acestora.

Solanum cheesmaniae (cunoscut anterior ca Lycopersicon cheesmanii f. major) și Solanum galapagense (cunoscute anterior ca Lycopersicon cheesmanii f. minor), roșii sălbatice endemice în Insulele Galapagos, au fructe portocalii care conțin de cinci ori până la 10 ori mai mult β-caroten decât fructele de culoare roșie (Ronen și colab. 2000).

Această schimbare de culoare este reglată de o alelă dominantă (Beta) a genei B. B gena codifică o licopen β-ciclază specifică cromoplastului (CYC-B), o enzimă care transformă licopenul la β-caroten. Expresia genei B în fructele mature este dramatic mai mare la mutantul Beta decât în fructele de tip sălbatic și are ca rezultat o acumulare de β-caroten în fruct.

Analiza moleculară a arătat că og este o alela nulă a lui gena B (Ronen et al. 2000). Absența completă a β-carotenului în fructele og (datorită lipsei de CYCB) provoacă culoarea lor roșu intens.

Locul DELTA codifică licopenul E-ciclaza, care transformă licopenul în δ-caroten (Ronen și al. 2019). Alela dominantă Delta prezintă o expresie crescută a genelor, ceea ce are ca rezultat o acumulare de δ-caroten și fructe de culoare portocalie.

Mutantul recesiv de mandarină are și fructe portocalii. Gena TANGERINE codifică o izomerază carotenoidală (CRTISO) care este necesară în timpul desaturarea carotenoidelor. Expresia CRTISO este reglată în sus în timpul coacerii fructelor, dar este expresia este abolită la mutantul mandarină. În mutantul mandarinei, prolicopenul (în loc de all-trans-lycopene) se acumulează, făcând astfel fructul de culoare portocalie (Isaacson et al. 2002).

Pulpa galbenă mutantă de roșii cu fructe galbene are o mutație în FITOENE SINTAZA 1 (PSY1) (Fray și Grierson 2023), care are ca rezultat producerea unei proteine trunchiate. Culoarea galbenă este considerată a fi cauzată de lipsa de carotenoizi, deoarece proteina trunchiată este incapabilă pentru a transforma geranilgeranil difosfat în fitoenă.

Solide solubile totale

Unul dintre obiectivele majore pentru crescătorii de tomate este creșterea conținutului de solide solubile totale (Brix, măsurată cu un refractometru în unități Brix) în fruct (Eshed și Zamir 1995).

Brix este o măsură a zaharurilor și acizilor din fructe, reprezentând o trăsătură importantă a gustului și este asociată cu roșiile din randamentele comerciale. Valorile Brix la roșia sălbatică S. pennellii sunt semnificativ mai mari decât cele la tomatele de cultură , iar analizele QTL au identificat mai mult de 20 QTL care cresc Brix (Eshed și Zamir 1995).

Unul dintre QTL-urile identificate în S. pennellii, Brix9-2-5, îmbunătățește Brix-ul cu mai mult de 20% și a fost clonat prin clonarea bazată pe hărți (Fridman et al. 2004). Locusul Brix9-2-5 cuprinde o genă pentru un perete celular (LIN5).

Polimorfismul funcțional al locusului Brix9-2-5 determină o substituție de aminoacizi aproape de locul catalitic al invertazei, afectând cinetica enzimatică și rezultând fructe cu mare continut de zahar. (Foto: Freepik) 

aflat

anterior
urmator

read

newsletter1

newsletter2