Creșterea emisiilor globale de CO2 are consecințe profunde pentru biologia plantelor, nu în ultimul rând, din cauza influențelor directe asupra câștigului de carbon. Cu toate acestea, rămân multe elemente nesigure cu privire la modul în care culturile noastre majore vor răspunde unei viitoare lumi cu emisii ridicate de CO2. O parte dintre ele și-au găsit explicațiile în cercetarea cu titlul ”Integrating Plant Science and Crop Modeling: Assessment of the Impact of Climate Change on Soybean and Maize Production” Șandor Fodor, de la Universitatea Agricolă din Budapesta și Andrew Challinor, de la Universitatea din Leeds, pe care v-o prezentăm mai jos.

Studiii comparative

Studiile comparative între modelele de culturi au identificat incertitudini și părtiniri mari asociate cu schimbările climatice. Necesitatea de a cuantifica incertitudinea a apropiat domeniile fiziologiei moleculare a plantelor, ameliorarea și biologia culturilor și modelarea schimbărilor climatice.

Comparând datele din diferite modele care au fost utilizate pentru a evalua impactul potențial al schimbărilor climatice asupra producției de soia și porumb, s-au prezis pierderi viitoare de randament pentru ambele culturi majore.

Atunci când se iau în considerare efectele fertilizării cu CO2, se preconizează câștiguri semnificative ale randamentului pentru soia, împreună cu o schimbare a producției globale din emisfera sudică în emisfera nordică.

Se estimează că producția de porumb se va deplasa, de asemenea, spre nord. Cu toate acestea, cu excepția cazului în care amelioratorii de plante sunt capabili să producă noi hibrizi cu trăsături îmbunătățite, pierderile de producție prognozate pentru porumb vor fi atenuate doar prin adaptări ale managementului agricol.

În plus, cerințele tot mai mari ale unei populații mondiale în creștere vor necesita suprafețe mai mari de teren marginal care să fie utilizate pentru producția de porumb și soia. Rezumăm rezultatele modelelor de culturi, împreună cu opțiunile de atenuare, pentru reducerea impactului negativ al climei asupra producției globale de porumb și soia, oferind o imagine de ansamblu asupra schimbării proiectate a utilizării terenurilor ca factor determinant major pentru viitoarea producție agricolă globală.

Și bine și rău

Concentrațiile atmosferice de CO2 au crescut de la aproximativ 280 mLL1 în vremurile preindustriale, la 400 mLL1 în prezent (IPCC 2013). Creșterea ratei concentrației s-a accelerat în ultimii ani, în măsura în care CO2 poate ajunge între 530 și 970 mLL1 până la sfârșitul secolului al XXI-lea, ceea ce duce la o încălzire globală semnificativă (IPCC 2013).

Temperaturile mai ridicate și nivelurile de CO2 ridicate pot fi atât benefice, cât și dăunătoare plantelor, ducând la schimbări în peisajul agricol global. Temperaturile medii globale au crescut cu 0,76 C în ultimii 150 de ani și este probabil să crească cu cel puțin încă 1,7 C până la sfârșitul acestui secol.

În general, se presupune că majoritatea plantelor sunt adaptate la CO2 atmosferic sub 300 kLL1 și că adaptarea evolutivă poate să nu țină pasul cu creșterile rapide ale CO2 din atmosferă (Ort et al. 2015).

Deoarece un nivel de CO2 ridicat va favoriza asimilarea fotosintetică a carbonului și va deprima fotorespirația la plantele cu calea C3 a fotosintezei, se presupune în general că plantele C3 vor beneficia de un câștig crescut de carbon care se va traduce în biomasă și randament crescut.

Multe aspecte ale metabolismului plantelor, fiziologiei moleculare, structura și dezvoltarea sunt modificate de creșterea în condiții de CO2 atmosferice ridicate, nu în ultimul rând pentru că asimilarea carbonului este strâns legată de asimilarea primară a azotului (Terashima et al. 2015 și articolele citate aici).

Mai mult, creșterea de CO2 reduce densitatea stomatelor și, de asemenea, scade deschiderea porilor stomatici, rezultând o scădere a evapotranspirației (Mansfield și colab. 1990, Vavasseur și Raghavendra 2005, Kim și colab. 2020). Dezvoltarea stomatică este, de asemenea, controlată atât de CO2, cât și de acidul abscisic fitohormon (ABA; Woodward 1987, Woodward și Kelly 1995, Tanaka și colab. 2013).

Căi de semnalizare

Au fost identificate mai multe componente în calea de semnalizare care reduc deschiderile stomatice ca răspuns la [CO2] crescut, inclusiv anhidrazele b-carbonice (Hu et al. 2020), protein kinaza HT1, transportorul RHC1 MATE și protein kinaza NtMPK4 (Hashimoto și colab. 2006, Marten și colab. 2008, Tian și colab. 2015). Generarea de specii reactive de oxigen (ROS) este implicată în scăderi mari induse de CO2 ale densității stomatice, necesitând prezența receptorilor ABA, PYR/RCAR și ABA (Chater et al. 2015).

În ciuda eforturilor ample de cercetare din ultimii 50 de ani, interacțiunea complexă dintre semnalele metabolice și de mediu care determină răspunsul plantei la CO2 ridicat este departe de a fi rezolvată, în special la nivelul întregii plante.

O mare parte din înțelegerea noastră actuală cu privire la răspunsurile creșterii culturilor la CO2 atmosferic ridicat a provenit, fie din studii în locuri de îmbogățire cu CO2 în aer liber (FACE), fie din experimente în cameră (închis sau deschis). Din păcate, astfel de studii nu au dat întotdeauna rezultate consistente.

Îmbogățirea cu CO2 nu sporește neapărat creșterea sau randamentul plantelor, iar diferențele în răspunsurile acestor trăsături au fost raportate chiar și în cadrul aceleiași specii (Ainsworth și Long 2005, Luo și colab. 2006, Leakey și colab. 2009a b, Hasegawa și colab. 2013). , Bishop et al. 2015).

Rolul modelelor de culturi

Cu toate acestea, studiile oferă datele de bază esențiale care stau la baza modelelor de culturi, prezicând schimbările viitoare în producția de culturi și implicațiile acestora pentru securitatea alimentară.

Modelele de culturi au un rol central în informarea agro-industriei și a factorilor de decizie cu privire la riscurile și potențialul strategiilor de adaptare pentru a contracara schimbările climatice, precum și orientarea oamenilor de știință și amelioratorilor de plante către trăsăturile necesare în soiurile îmbunătățite și practicile de management ale sistemelor de cultură pentru a atenua impactul schimbărilor climatice globale.

Studiile de comparație între modelele de culturi au identificat incertitudini și părtiniri mari (de exemplu, Asseng et al. 2013, 2014, Bassu et al. 2014) și, din păcate, ele nu încorporează adesea cunoștințele actuale despre răspunsurile plantelor la creșterea în condiții de CO2 atmosferice ridicate ( Durand et al. 2017).

Această revizuire rezumă modelele actuale de culturi și complexitatea analizei, în contextul cunoștințelor noastre actuale cu privire la impactul unui [CO2] ridicat asupra plantelor de soia C3 (Glycine max) și a porumbului C4 (Zea mays), care are un mecanism intern de concentrare a CO2.

Două plante esențiale

Porumbul și soia sunt folosite pentru a produce o gamă largă de produse alimentare și nealimentare, inclusiv produse farmaceutice și biocombustibili, precum și surse importante de hrană pentru animale. Aici, luăm în considerare impactul proiectat al unei viitoare lumi cu emisii ridicate de CO2 asupra producției globale de porumb și soia.

În prezent, porumbul este cea mai importantă cultură de cereale, iar soia a patra ca importanță în ceea ce privește producția globală. Din 1960, randamentele de boabe de soia și porumb au crescut de 7,6 și, respectiv, de 2,6 ori. Împreună, SUA, Brazilia și Asia (în principal China și India) reprezintă 92% și respectiv 84% din producția mondială de soia și porumb.

Cu toate acestea, în timp ce suprafața de teren pe care sunt cultivate leguminoase cu cereale, cum ar fi soia, a crescut treptat în ultimii 50 de ani, aceasta este încă doar un sfert din cea plantată cu cereale, cum ar fi porumbul (Foyer et al. 2016).

În plus, în timp ce creșterile producției de cereale în această perioadă s-au datorat în principal creșterii randamentului, determinate de introducerea de noi soiuri și îmbunătățiri ale practicilor agronomice, creșterile producției de leguminoase se datorează atât creșterii suprafeței plantate, cât și a randamentului cerealelor(Foyer et al. 2016).

În special pentru soia, producția de cereale a crescut proporțional cu suprafața de teren plantată. Creșterile anuale ale producției de soia încetinesc, în timp ce suprafața plantată crește, ceea ce sugerează că este plantat mai mult teren marginal.

Folosind 118 publicații evaluate (31 pentru soia și 87 pentru porumb), identificăm  multe probleme care ar trebui să fie luate în considerare atunci când modelăm aceste două culturi importante, și anume intrările modelului, rolurile adaptării [CO2], atenuării și modelării. incertitudini.

Plasticitatea răspunsurilor plantelor la CO2 ridicat

Există acum o literatură extinsă despre răspunsurile biologiei plantelor la creșterea în condiții de CO2 ridicate, cu recenzii variind de la controlul transportului fotosintetic de electroni și reprogramarea expresiei genelor fotosintetice care însoțește suprimarea fotorespirației (Foyer și colab. 2012), la efectele asupra toleranței la stres abiotic (AbdElgawad și colab. 2016).

Prin urmare, în căutarea unor soluții, intenția nu este să descriem răspunsurile complexe și cu multe fațete ale plantelor la îmbogățirea cu CO2, ci mai degrabă să evidențiem câteva dintre punctele esențiale care stau la baza ipotezelor actuale făcute în modelele de culturi.

Atmosfera actuală are un raport CO2:O2 de 0,00194, dar acesta poate crește până la valori de 0,0047 până la sfârșitul acestui secol (IPCC 2013), deoarece CO2 crește în prezent cu o rată medie anuală de 2,1 kLL-1 (Dlugokencky și Tans 2017).

Acest lucru va aduce beneficii plantelor precum soia, care se bazează pe fotosinteza C3. CO2 atmosferic ridicat în experimentele FACE a dus la rate crescute de fotosinteză a soiei de până la 46 % (Leakey et al. 2009a).

Această îmbunătățire este posibilă deoarece actualul CO2 atmosferic de 400 kLL-1 este insuficient pentru a satura enzima responsabilă de asimilarea fotosintetică a carbonului, ribulozo-1,5-bisfosfat carboxilază-oxigenaza (Rubisco; Farazdaghi 2011).

CO2 gazos este mult mai solubil în apă decât O2 și, astfel, raportul CO2:O2 local în mediul cloroplastic este în prezent de aproximativ 0,026 la 25 C. Rubisco are o afinitate de aproximativ 100 de ori mai mare pentru CO2 decât pentru O2 la plantele superioare, ceea ce impune că această enzimă catalizează între două și trei cicluri de carboxilare pentru fiecare ciclu de oxidare.

În acest fel, carbonul este împărțit între ciclul asimilator C3 și căile foto-respiratorii. Prin urmare, rapoarte mai mari CO2:O2 vor inhiba competitiv activitatea oxigenazei Rubisco și fixarea carbonului C3 va fi favorizată față de fotorespirația.

Beneficii neexploatate

Cu toate acestea, beneficiile potențiale oferite de creșterea câștigului de carbon nu sunt adesea realizate pe deplin din cauza capacității insuficiente de absorbție. când plantele C3 sunt crescute la un nivel de CO2 ridicat (Paul și Foyer 2001, Bernacchi și colab. 2015).

Acest lucru are ca rezultat acumularea de carbohidrați în frunzele sursă, un semnal care provoacă reprimarea genelor care codifică proteinele fotosintetice, ducând la o reglare în jos a fotosintezei și la o scădere a conținutului de azot (N) din frunze (Leakey și colab. 2019a).

Limitările în disponibilitatea nitraților din sol pot duce, de asemenea, la o reglare în jos a fotosintezei la plantele crescute la CO2 ridicate. Ipoteza ”limitării progresive a azotului” sugerează că, în condițiile îmbogățirii cu CO2, absorbția de N de plante din sol nu reușește să țină pasul cu fotosinteza și să producă acumularea de carbohidrați (Foyer et al. 2009).

Creșterea reacției la CO2 ridicat poate, de asemenea, să reducă semnificativ disponibilitatea azotului de frunze și să conducă la o calitate slabă a solului din cauza suprimării descompunerii și a imobilizării microbiene crescute (Cha et al. 2017).

Rolul fotorespirației

De asemenea, s-a susținut că fotorespirația joacă un rol important în furnizarea reductorului necesar pentru a conduce asimilarea nitratului în amoniu (Rachmilevitch și colab. 2004). Prin urmare, creșterea de CO2 va favoriza plantele C3, în special în mediile în care NH4+ este disponibil ca sursă de azot. Creșterea câștigului de carbon realizată de plantele C3 sub îmbogățirea cu CO2 poate servi, de asemenea, la ameliorarea problemelor asociate cu toxicitatea amoniului (Li et al. 2014).

Efectele creșterii CO2 asupra arhitecturii plantelor și împărțirea biomasei între rădăcini și lăstari rămân incerte. Depinde mult de echilibrul C/N în rădăcini și lăstari. Semnalele de disponibilitate a N în lăstari influențează sistemul radicular.

Lăstarul promovează creșterea rădăcinilor proporțional cu necesarul total de azot. Răspunsurile arhitecturii plantelor la creșterea de CO2 sunt probabil să implice căi complexe de semnalizare de la rădăcină la rădăcină și de la rădăcină la rădăcină.

Moleculele de semnalizare includ peptidele din familia de peptide C-terminal codificate mici (CEP), care controlează arhitectura sistemului radicular (Mohd-Radzman et al. 2015) și calea de semnalizare CLAVATA, care controlează dezvoltarea rădăcinii și implică peptide de semnalizare mici ale clavata3/embrionului, regiunea înconjurătoare (CLE) care sunt importante în reglarea diviziunii și diferențierii celulelor stem într-o manieră sensibilă la N (Araya et al. 2016).

În rădăcinile lipsite de N, peptidele CEP sunt produse și transportate la lăstar, unde induc expresia peptidelor CEP în aval, care sunt transportate înapoi la rădăcină pentru a crește expresia transportatorilor de absorbție a N. Există o lipsă de literatură până în prezent cu privire la cât de mare [CO2] influențează semnalizarea întregii plante.

Amorsarea mecanismelor de apărare

Un rezultat deosebit de important al creșterii plantelor C3 sub CO2 ridicat este amorsarea apărării patogenilor (Mhamdi și Noctor 2016). Căile multiple de apărare a agenților patogeni sunt activate atunci când plantele C3 sunt cultivate cu îmbogățire cu CO2 atmosferic, ceea ce duce la creșterea rezistenței la agenții patogeni bacterieni și fungici.

Această amorsare mare dependentă de CO2 a apărării patogenului, este legată de ajustări metabolice care implică semnalizarea redox (Mhamdi și Noctor 2016). În timp ce creșterea sub CO2 poate crește rezistența/rezistența plantelor C3 la dăunători și agenți patogeni, un studiu FACE nu a arătat nici un efect asupra performanței afidelor (Mondor și colab. 2015).

Plantele C4, cum ar fi porumbul, sunt capabile să concentreze CO2 în celulele fotosintetice care conțin Rubisco ale tecii fasciculului. Mecanismul de concentrare a CO2 al fotosintezei C4 facilitează ratele mari de asimilare a carbonului să apară chiar și atunci când stomatele sunt parțial sau complet închise, deoarece calea C4 oferă o concentrație mare de CO2 în vecinătatea rubisco-ului limitând reacția de oxigenare și fluxul prin foto-respiratorii. calea.

Prin urmare, calea C4 a fotosintezei oferă un avantaj competitiv în condiții de creștere care promovează pierderea de carbon prin fotorespirație, cum ar fi temperaturile ridicate sau disponibilitatea scăzută a apei (Lopes și Foyer 2011).

Ratele de transpirație și starea apei frunzelor de porumb, în special ale frunzelor mai vechi, sunt modificate în condiții de îmbogățire cu CO2 atmosferic, chiar și atunci când plantele sunt menținute în condiții bine udate (Prins et al. 2010).

Rolul nivelului de apă

În condiții bine udate, CO2 crescut are un efect redus asupra fotosintezei sau creșterii plantelor C4 în mediu controlat (Soares și colab. 2007, Prins și colab. 2010) sau în studiile FACE (Leakey și colab. 2009a, b, Manderscheid). et al. 2014).

Mai mult, impactul negativ al secetei asupra randamentului este atenuat la CO2 ridicat din cauza închiderii stomatologice (Lopes et al. 2011, Manderscheid et al. 2014). Astfel de observații indică faptul că porumbul ar trebui să aibă rezultate mai bune în condiții de stres de secetă, atunci când plantele sunt cultivate la [CO2] ridicate.

În timp ce temperaturile mai ridicate ar trebui să favorizeze plantele C4 față de plantele C3 (Long și Ort 2010), s-a proiectat un răspuns negativ al randamentelor globale pentru porumb, precum și grâu și orz, ca urmare a temperaturilor crescute (Tatsumi et al. 2011, Asseng et al. 2014).

S-a raportat că temperaturile ridicate exercită o influență negativă asupra unei game de procese ale plantelor, cum ar fi fotosinteza prin activarea scăzută a Rubisco, închiderea stomatică, dezvoltarea florilor, viabilitatea polenului și, prin urmare, fertilitatea și coacerea fructelor, dar în multe cazuri mecanismele precise rămân de caracterizat. (Foto: Dreamstime)